El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal.

El nombre auxina significa en griego "crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas. La Auxina es miembro de un grupo de hormonas

vegetales; son sustancias naturales que se producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las hojas y las raíces y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas influyen en el crecimiento de estos órganos vegetales estimulando la elongación o alargamiento de ciertas células e inhibiendo el crecimiento de otras, en función de la cantidad de auxina en el tejido vegetal y su distribución.

     CARACTERÍSTICAS  PRINCIPALES DE LAS AUXINAS

Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.

Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipétala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión.  

FUNCION DE LAS AUXINAS

En algunos tejidos las auxinas controlan la división celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus se les aplica AIA, el número de elementos de xilema que se forman es proporcional a la cantidad de AIA aplicado.  
El desarrollo de las técnicas de cultivo de tejidos fue posible gracias a la acción de las auxinas sobre la división celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se añade AIA a una concentración de 10-6M se dividen las células de forma rápida y puede durar muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aquí la atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que, tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles y semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.

El proceso de rizogenésis está íntimamente ligado con la división celular, siendo práctica normal en horticultura y, sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el enraizamiento.  
Hay otros muchos procesos de correlación, como la dominancia apical e inhibición del crecimiento de yemas laterales; inducen el desarrollo del sistema radicular y aéreo; inducen el crecimiento de los frutos (biosíntesis de etileno, cuaje y maduración); estimulan la formación de flores, frutos (partenocárpicos en ocasiones), raíces y semillas; fototropismo o procesos de abscisión o caída de los frutos en que también las auxinas juegan un papel importante.

  IMPORTANCIA DE LAS AUXINAS

El efecto de la auxina sobre las células vegetales es importante para controlar las funciones llamadas tropismos. Se llama tropismo a la respuesta de una planta a estímulos externos y causa el cambio de la dirección de crecimiento; los tropismos se materializan en inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta de interior se coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta respuesta al estímulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina del tallo y provoca así un desequilibrio, de manera que la concentración de la hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir más auxina, las células de este lado más oscuro se alargan más que las del soleado y hacen que la planta se incline hacia la luz.

El geotropismo es la respuesta de la planta a la gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a curvarse hacia arriba y las raíces hacia abajo. Como en el caso del fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribución de la auxina. Cuando la planta está horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en las raíces la auxina inhibe el alargamiento de las células; por tanto, las de la cara superior se alargan más y la raíz se curva hacia abajo.
El ácido indolacético, la auxina más común, se suele formar cerca de los brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para estimular el alargamiento de las hojas recién formadas. Los científicos han obtenido compuestos químicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en las auxinas naturales. Estas sustancias sintéticas, que se aplican en forma de aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar la caída prematura de frutos y pétalos de flores. Las sustancias de crecimiento se usan también para obtener frutos sin semillas, como tomates, higos y sandías, y para estimular el crecimiento de las raíces en los esquejes.

          CITOCININAS

RESUMEN

  Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la división celular. Derivan de la adenina o de aminopurinas. Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de tRNA de plantas, animales y  micoorganismos.

  Biosíntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las células de meristemas apicales de raíz, y también en embriones  jóvenes de maíz y hojas jóvenes en desarrollo.
 Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt. 
Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el  xilema, en puntas de raíces, en frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas, en algas,  bacterias y hongos.

    Movilización: Las citocininas sintetizadas en las raíces son movilizadas (como ribonucleótidos principalmente) por el xilema  hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas y luego exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.

                                         Efectos fisiológicos:

            * Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.

            * Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la dominancia apical.  
* Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas. 
* Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.

           * Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de pigmentos fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.

           * Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un incremento en la extensibilidad  mecánica aunque no hay bombeo de protones.

            * Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genéticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar está regulada por un balance  hormonal dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente para mantener más tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se   consuman.

         * Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el  efecto de retraso en la senescencia.

            GIBERELINAS

   Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o, GA52, etc. Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19  o 20 átomos de carbono agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de 19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de g lactona. Una planta puede producir varias giberelinas,  aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y  raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras,  embriones en germinación. En general las partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a  medida que éstas maduran.

      Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.

           * Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la extensibilidad de la pared, este efecto lo consiguen con un  mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la  transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano aceptora. Esto también facilitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.

            * Estimulan germinación de semillas en numerosas  especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula

           * A nivel de las células de la aleurona, en semillas de  cereales, estimulan la síntesis y secreción de a-amilasas, y la síntesis de otras  enzimas hidrolíticas .

            *  Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto  sin fertilización. Las auxinas también producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.

            *  Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).

            *  Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada.     

           * Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos  de cítricos.

 Usos comerciales: su uso está limitado por su costo.

            *  Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de modo que estén menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.

            *  Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante  efectos promotores de la digestión de almidón por las giberelinas.

            *   Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar,  mejorando así el rendimiento.

                                          HIPERTEXTOS DEL ÁREA DE LA BIOLOGÍA

     • Universidad Nacional del Nordeste • Fac. de Agroindustrias, Saenz Peña, Chaco 

     • Fac. Ciencias Agrarias, Corrientes República Argentina • ©1998-2007. http://www.biologia.edu.ar

• Reproducción autorizada únicamente con fines educativos citando su origen.

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  Emilio Alfredo Lucas Carrillo

Chosica – Perú

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