"Cinco sentidos, una perspectiva 

de la reproducción de las orquídeas"

por Luis Mendoza Teytud

 Colaboró - Katia Seagull

  La nariz humana contiene en su interior tejido que posee receptores que responden a estímulos provocados por las moléculas de substancias volátiles y que son capaces de transformar esa señal química en  impulsos eléctricos que viajarán hasta llegar a distintas zonas del encéfalo, posterior a lo cual se genera una respuesta por parte del individuo.   En su ruta, esos impulsos atraviesan por estructuras neurológicas relacionadas con la memoria, las emociones, los sentimientos, etc., es por este motivo que el sentido del olfato está relacionado íntimamente con esos factores.     Nuestro olfato es, por sus dimensiones y por el número de receptores y las características propias de éstos últimos, probablemente uno de los menos favorecidos por la naturaleza, superado por muchos otros mamíferos y tal vez por otros animales, incluidos los insectos. En estos últimos, los sensorios olfativos se localizan principalmente en las antenas pero pueden estar dispuestos en otras zonas corporales y ser capaces de discernir entre aromas comunes y aquellos relacionados específicamente con las feromonas, sustancias secretadas o excretadas capaces de despertar una respuesta social o sistémica determinada en individuos de la misma especie. En el tema que nos ocupa el papel de las feromonas sexuales es crucial.
 Para  nuestro olfato, mas o menos el 75% de las orquídeas poseen fragancia, la mayor parte de ellas son epífitas pero existen también algunas especies terrestres que tienen esta característica. Es muy probable que los polinizadores perciban la presencia de moléculas de sustancias volátiles en cantidades infinitamente pequeñas y distantes, según algunos autores, hasta de una decena de kilómetros.   Esta es una tarea materialmente imposible para un sentido del olfato tan limitado como el del ser humano.   En algunas referencias se hace énfasis también a las grandes ventajas que para los insectos representa el tener en sus antenas además los receptores del tacto y del gusto, es decir reúnen en áreas diminutas varios de sus sentidos.

  Interrelación flor – polinizador

  En el siglo antepasado, Delpino propuso el término de síndrome de polinización o lo que actualmente algunos autores llaman simplemente síndrome floral, para referirse a aquel conjunto de características como color, tamaño, forma, producción de perfumes o néctar, época de floración, etc., gracias a las cuales atraen a determinado polinizador.  Si bien es un término que se acuño hace más de  cien años y que en la actualidad  no es aceptado totalmente, desde el punto de vista didáctico resulta útil.  Esto no significa que afirmemos que  las características de determinada especie impliquen que sea exclusivamente el polinizador el que “tenga derecho” de posarse en ella.  Las flores de una sola especie pueden ser visitadas por colibríes, escarabajos, abejas euglosinas, etc. pero eso no implica el que todos puedan polinizarla o sólo algunos de ellos o solamente uno de ellos.  En otras palabras, en muchas plantas ( no orquídeas) las flores pueden tener varios vectores, por tanto, generalmente sus características no son específicas para determinado polinizador ficas para determinado polinizador acterolinizadores, por tanto el sis puedan polinizarla, solo algunos de ellos o solamente uno. En el caso particular de las orquídeas para que ocurra la polinización sí se requiere de un vector específico que sea capaz de desplazarse, que pueda ascender en el aire, que se comporte de determinada manera y que tenga las características físicas necesarias para remover y depositar el polinario de y en determinado sitio. En la familia Orchidaceae el vector debe ser entonces un elemento vivo, por lo que la polinización es biótica, ese polinizador corresponde siempre al reino animal, por tanto, la polinización es zoofílica y muchas de ellas específicamente entomófila por ser polinizadas por insectos y más específicamente sarcófila o coprosarcófila ( polinización por moscas), psycófila ( por mariposas), melitófila (por abejas), etc. u ornitófila ( por aves).  

Los cambios evolutivos, entre las flores y polinizadores, son considerados por algunos estudiosos como una de las facetas del fenómeno conocido como coevolución. Las modificaciones en las características morfológicas y fisiológicas de la flor y/o el polinizador han ido adaptándose de tal modo que “uno es complemento del otro”. En otras palabras, para muchos autores, en las orquídeas, la definición  del proceso podría ser completa: “la evolución conjunta de dos o más especies que no se cruzan entre sí pero que poseen una estrecha relación ecológica, a través de presiones de selección recíprocas, la evolución de una de las especies que forman esta relación es parcialmente dependiente de la evolución de la otra”  El vínculo que se establece en este caso entre orquídea y polinizador se conoce como mutualismo y consiste en que, tanto una parte como la otra, resultan beneficiados aunque en algunos reportes prefieren nombrar a esta relación como explotación mutua. No se debe pasar por alto que en el caso particular de las orquídeas el mutualismo resulta relativo porque la coevolución ha llevado a resultados tan sofisticados como el engaño, de tal modo que en algunos casos la única que resulta beneficiada  en la relación es la flor puesto que como consecuencia del engaño resulta polinizada.   Para algunos autores la coevolución orquídea – polinizador no existe y el mutualismo surgió más bien como una adaptación unilateral por parte de las orquídeas, ante los polinizadores que habrían aparecido con anterioridad y que tendrían ya adaptaciones con otras plantas productoras de flores.  
El mutualismo orquídea – polinizador ha llegado a tal extremo que los polinizadores suelen ser bastante específicos para las especies. Si bien esto garantiza el que la inmensa mayoría de las veces el polen de una flor vaya a dar al estigma de otra de la misma especie y no haya “desperdicio de material genético”, representa también una limitante porque en ausencia del polinizador no habrá reproducción sexual y en ausencia de las flores probablemente los insectos tendrían cierta limitación en la posibilidad de cortejar y aparearse, como veremos más adelante. Un ejemplo concreto en la especificidad del polinizador es Vanilla planifolia que es polinizada en la naturaleza exclusivamente por una abeja del género Melipona, cuyo tamaño y características físicas son perfectas para que el pequeño insecto, atraído por las características de las flores sea el polinizador único de esa especie.  Es por este motivo que la polinización de la vainilla no ocurre fuera de su hábitat natural en México puesto que es la única parte en donde aquel insecto existe.  
Algunas de las especies con polinización más sofisticada son las Angraecoides, como Jumella, Angraecum, Aeranthes, etc. Estas plantas producen flores blancas con fragancias fuertes que son mas intensas por la noche.  Atraen así a insectos de hábito nocturno, polillas de distintas especies.   Angraecum sesquipedale, posee un nectario tan profundo que solamente es alcanzado por la polilla de la especie Xanthopan morgani praedicta cuyo probóscide rebasa los 25 cms y que fue descubierta hasta finales del siglo XIX, posterior a la muerte de Darwin y de otros investigadores, cuya atención se centró por mucho tiempo en la sesquipedale y que argumentaban ya la posibilidad de que ese insecto existiese, motivo por el que fueron criticados por los entomólogos de la época.  
Existen otros géneros de flores blancas que recompensan también con néctar y son  polinizadas por la noche, es decir comparten un síndrome floral muy parecido con las angraecoides, dos ejemplos son especies de Brassavola y Aerangis , muchas de ellas huelen a madreselva, jazmín o gardenia.  
Los síndromes florales no son necesariamente exclusivos de las orquídeas, es decir, algunas flores de estas tienen color, olor, forma, etc. parecidas a las floraciones de otra familia de plantas no relacionadas y pueden ser polinizadas por el mismo insecto, comparten el mismo síndrome floral. Los polinizadores, al forrajear* asocian esas características de las flores con determinada recompensa de alimento; la orquídea es entonces polinizada por engaño. En esta variante resultan atraídos polinizadores machos y hembras puesto que no hay ningún elemento sexual en la ecuación . Esta es considerada, en plantas la forma mulleriana de mimetismo. Podría decirse que en este caso para la orquídea “es bueno tener flores con características similares a la de otras plantas del entorno”. Es probable que más o menos 10 mil especies de la familia Orchidaceae sean polinizadas con esta estrategia, en la que participan abejas, polillas, mariposas, moscas y escarabajos.

  * Este término no figura en el diccionario de la real academia de la lengua, pero se usa para referirse a la búsqueda colección de alimentos por aves e insectos.  
En algunas orquídeas las flores no solamente son morfológicamente parecidas a la de las hembras de algunos insectos sino que, además,  su fragancia es muy parecida a las de sus feromonas sexuales. El género Ophrys, específicamente la especie insectífera, por ejemplo, produce flores con características parecidas a las de las hembras de las avispas Argogorytes mistaceous . Por si fuera poco, se sabe que esta flor, apenas abre,  produce la feromona que atrae a los machos de esa especie y, si posterior a varios días no es polinizada, produce feromonas que atraen a los machos de Argogorytes campestris.  Forma, color y aroma son, entonces, un atractivo irresistible desde el punto de vista reproductivo y  los machos,  en el intento de aparearse con la supuesta hembra, desprenden el polinario que será llevado a otra flor  . Este es un engaño total,  la flor a los ojos de los machos es una hembra, ni siquiera  parecen relacionarla con una flor, es un engaño sexual que explota el instinto reproductivo de los machos.  Para algunos autores, el engaño mediante la copia de un modelo “no planta”, por parte de la orquídea se llama mimetismo batesiano :” Es valioso ser distinto a las flores del entorno”.
El caso de las Dracula es particular: Se sabe que son polinizadas por pequeñas moscas  drosofiloides del género Zygothrica. Estos insectos cortejan, se aparean  y probablemente depositen sus huevecillos en hongos que comparten hábitat con ese genero de orquídeas.  El labelo de las Dracula es parecido en  color, forma  y olor a esos hongos.  Aquí el engaño está relacionado con la conducta sexual, la orquídea atrae a ambos géneros que durante su rito sexual polinizan a las Dracula.  Es esta otra expresión del mimetismo batesiano, el hongo que “ sirvió como modelo” para el labelo no es una flor, ni siquiera es una planta. Hay artículos en los que citan que este modo de polinización podría ser de tipo atracción “rendezvous”, tipo refugio o incluso mimetismo mulleriano ( ver más adelante ). Habría que valorar cuidadosamente, tal parece que para otros investigadores, en la atracción “rendezvous”, la orquídea imita a otra flor del entorno, es decir a una planta, no a un hongo y en la polinización relacionada con la búsqueda de refugio la mayor parte de las veces se describe solamente como aquel modo de polinizaición que ocurre cuando el vector busca abrigo, sin distinguir hembras ni machos y sin que implique  cortejo ni apareamiento.  Para algunos autores el mimetismo batesiano podría ser responsable de la polinización de mas o menos una tercera parte de todas las especies de orquídeas.  
Otro  modo de engaño relacionado con la conducta sexual de los machos y la búsqueda de alimento por parte de las hembras es el que se conoce como atracción “rendezvous”: Algunas especies de orquídeas europeas y africanas florecen simultáneamente con otras plantas no relacionadas y con las que comparten características. Estas últimas proporcionan polen y néctar a las hembras de determinadas especies de abejas. Los machos frecuentan a estas flores puesto que es tiempo en que sus hembras están en pleno forrajeo. Hembras y machos, resultan engañados, se han posado en una orquídea. En el proceso cortejo-apareamiento ocurre la polinización.  Para algunos autores la atracción “rendezvous” es una forma de mimetismo mulleriano puesto que la flor “modelo” tiene gran parecido con la orquídea, sin embargo en este caso son las hembras las que resultan primeramente atraídas ante la posibilidad de conseguir forraje, mientras que los machos están realmente en búsqueda de hembras, no de alimento.  
La similitud de algunas especies de Tolumnia y Oncidium  con himenópteros  favorece que el movimiento de las flores por acción de las corrientes de aire, hace que los insectos al defender su territorio “ataquen a la flor” y la polinicen.  La orquídea resulta polinizada y el insecto con un entrenamiento mayor para defender su zona. Parece ser una situación que se ve raras veces y que no es selectivo de hembras ni machos. 
En algunas orquídeas del mediterráneo como las Serapia, las flores de color rojo intenso tienen un largo tubo cuya entrada semeja la de un nido de algunas abejas y su interior ofrece resguardo con temperatura hasta 3°C por arriba de la ambiental. Resulta entonces un excelente resguardo para los polinizadores que, en el proceso entrada – salida, polinizan.  En este caso la estrategia del engaño suele no ser aceptada por muchos autores, la relacionan simplemente con el resguardo que instintivamente busca el insecto.  
En los casos de mimetismo relacionado con el engaño en busca de alimento y con el pseudoapareamiento, se ha demostrado que los polinizadores con relativa facilidad pueden aprender a diferenciar olores y/o colores entre la flor modelo ( a la que la orquídea imita),  de la “copia” (la orquídea que imita).  Se podría decir que son formas agotables de mimetismo, que se repiten cuando los polinizadores “que aprendieron” se trasladan a otras zonas con colonias de la misma especie de orquídeas o con la descendencia inexperta de esos polinizadores.  Se ha visto que el depósito de polen de una flor a otra, de la misma planta (polinización a la que se conoce como geitenogamia, que genéticamente corresponde a un tipo de autopolinización) se ve raramente porque el polinizador evita, toda vez que ha sido engañado, posarse en otra flor de la misma inflorescencia o planta.  Recorre, entonces, una distancia más o menos larga hasta que se encuentra otra colonia de  orquídeas en donde nuevamente será burlado y depositará el polen que lleva de su trampa anterior.   Es frecuente que cuando se produce geitenogamia los frutos se aborten en etapas tempranas o los embriones se desarrollen solo precariamente.   

  El particular caso de las abejas Euglossini 

  Las abejas euglosinas pertenecen a la tríbu Euglossini, que comprende cinco  géneros y alrededor de 200 especies  que forman parte del grupo de las abejas corbiculadas. Estos insectos tienen una relación muy estrecha con las orquídeas,  (especíalmente con epífitas) a tal grado que se les ha llamado  “orchid bees" o “las abejas de las orquídeas”. Se pueden ver desde México hasta Argentina y el Caribe. Se conocen dos ancestros fósiles de ellas, fueron encontrados en  República Dominicana y se sabe que existieron hace quince a cuarenta y cinco millones de años.  
Los machos de abejas euglosinas, atraídos por el perfume, se posan sobre las flores de orquídeas (generalmente de las subtribus Stanhopeinae, Catasetinae, Diacheinae, Zygopetalinae, algunos géneros de Oncidiinae y Cyrtopodiinae). Con sus antenas exploran y al encontrar el sitio en donde se producen las substancias responsables de la fragancia (sequiterpenos y sus derivados, por ejemplo), secretan en sus labios sustancias grasas con las que hacen una mezcla que recogen  con sus patas delanteras, se elevan y despliegan sus patas medias, sobre las que frotan las delanteras, con el consecuente desplazamiento de aquella mezcla.  Finalmente, frotan las patas medias contra la porción tibial ensanchada de las patas posteriores, en donde se encuentra tejido espongiforme en donde se acumula el material. Es probable que en ese sitio de las patas haya glándulas productoras de determinadas sustancias que completan la fragancia o feromona necesaria para el cortejo. Durante el proceso del arrastre de la fragancia,  el polen es desprendido por la abeja y llevado en su dorso a otra flor.Como se describe adelante, en casos concretos los sensores de la flor disparan el polinario. Para cortejar, el insecto macho acomoda  sus extremidades con una disposición espacial que permite que aquella estructura quede expuesta y libere el perfume que teóricamente atraerá a las hembras . En algunas especies, los machos de Euglossini tienen una anatomía más sofisticada porque poseen una superficie aterciopelada en la porción tibial de sus patas medias.  Colectan ahí temporalmente sustancias volátiles que esparcen durante el vuelo mediante la vibración, a modo de ventilador, de alas auxiliares.  Estas estructuras son rudimentarias en las hembras.

Si el perfume de las flores fuese la feromona en si, seguramente las hembras  también resultarían atraídas, no solamente los machos.   Darwin y otros autores del siglo XIX hacían ya alusión a la importancia de las fragancias de las orquídeas pero no tenían un concepto claro de su papel en la naturaleza.  Algunos científicos relacionaron la presencia de machos en la flores con la posibilidad de que su olor fuese el propio de las feromonas producidas por las hembras puesto que observaron como los machos “rascaban” con las vellosidades de sus patas delanteras los pétalos y sépalos y minutos después quedaban quietos, “como embriagados” por la frustración.  Otra teoría aún más antigua y errónea citaba la posibilidad de que las abejas euglosinas acudieran a las flores para alimentarse.

Aquellas flores que producen fragancias que atraen a los machos Euglossini forman un grupo al que, por su importancia y por ser de los más estudiados se ha llamado “Síndrome de polinización euglosino” y está formado por alrededor de 650 especies de orquídeas que son polinizadas exclusivamente por esos insectos.

Las doscientas especies de Euglossini  se alimentan del polen y néctar de otras flores, de hecho la fuente de energía de muchos otros polinizadores de orquídeas se basa en los productos de otras plantas. Algunas orquídeas ofrecen algo de néctar como recompensa, pero su polen nunca es un alimento.  Hay géneros como Poslistachya poseen pseudopolen y falsas anteras, otras tienen vellosidades y papilas, ambas  ricas en almidón y proteínas que son colectados por los polinizadores.

Se ha demostrado que muchas especies euglosinas pueden buscar  determinada fragancia, es decir la misma especie de orquídea pude ser visitada por varias especies de euglosina.  Sin embargo, el que una de ellas se pose en determinada orquídea no significa necesariamente que será el vector, se requiere que sea exclusivamente aquella especie que tenga el tamaño y el comportamiento idóneo para desprender y posteriormente depositar el polen.   

En los géneros Mormodes, Cycnoches y Catasetum de la subtribu Catasetinae existe una adaptación peculiar: Sus flores masculinas poseen estructuras extremadamente sensibles que al menor estímulo por parte del macho de euglosina expelen el polinario con velocidades hasta de alrededor de 3 metros por segundo, es decir casi 11 Km/hora. De ese modo el polinario, por medio de su corpúsculo, y gracias a sus cojines pegajosos queda firmemente adherido al dorso del insecto.  Nótese que en el caso de la polinización por machos Euglossini  no hay engaño. Si bien hay relación con la conducta sexual, el insecto colecta sustancias volátiles pero ni hay pseudoapareamiento con la flor, ni las hembras acuden a ese sitio.  Es interesante también tener en mente que las euglosinas colectan sustancias volátiles de otras familias de plantas (cuyas flores también polinizan). Es decir, no dependen exclusivamente de las orquídeas. Además, no solo colectan sustancias de las flores, lo hacen también de madera en descomposición, hongos, etc.  
Una observación interesante en prácticamente todas las orquídeas, independientemente del modo en que se logre el cruce,  es que los polinizadores habitualmente procuran las flores más grandes, las de mejor forma y las de mejor colorido.

Aspectos importantes de las fragancias   

  Los perfumes de las orquídeas se producen en células esparcidas en toda la epidermis de las flores o en estructuras glandulares llamadas osmóforos, órganos  localizados en pétalos y sépalos y, en algunas especies,  confinadas exclusivamente al labelo, seguramente para atraer directamente a los polinizadores al espacio crítico que queda entre ese pétalo modificado y la columna.  La actividad productora de fragancia por parte de los osmóforos  cambia según la hora del día, de acuerdo a la especie, aún cuando las flores están abiertas las 24 horas. Los niveles altos de humedad y temperatura elevada pueden incrementar el metabolismo de las glándulas, lo cual se traduce en una acentuación de las fragancias.   La cantidad de susbstancias volátiles que  producen las orquídeas son pequeñas puesto que de otro modo resultarían tóxicas para la planta, se sabe que las que producen mayor volúmen son miembros de los géneros Stanhopea, Herschelia y Catasetum. Además, el proceso representa gasto extra de energía, probablemente por eso el comportamiento sea cíclico y su presencia coincida con el momento en que merodean los polinizadores.  Sin embargo,  hay orquídeas que tienen dos ciclos,Clowesia rosea huele a mentol por la mañana y a canela por las tardes; Catasetum expansum por la mañana a trementina y por la noche a pan de centeno.  En otros casos la producción es las 24hs, con  momentos pico por las noche, como sucede en Epidendrum difforme. Nuestro olfato, y probablemente el de los polinizadores, pueden captar los aromas cuando la flor tiene determinado grado de madurez, seguramente no en flores jóvenes ni en regresión.  Dependiendo de la especie o de las especies que dieron lugar a determinado híbrido, la intensidad del perfume puede acentuarse temprano por la mañana, al medio día o por la noche.  Las flores de las plantas sanas son especialmente perfumadas.  

Las orquídeas producen 50 o más diferentes esencias florales. Muchos de sus componentes han sido identificados en los últimos 20 – 30 años.  El número de las substancias que pueden ser producidas y su efectividad varía según las especies.     Muchas de las esencias producidas por las orquídeas son simples componentes aromáticos, tales como alfa y beta -pinene, myrcene, alfa -phelandrene, cineole, ocimene, p-cymene, citronellae, linalool, geraniol, methyl benzoato, beta -terpineol, benzyl acetato, perperitone, d-carvone, methyl salicylato, nerol, 2- phenylethyl acetato, 2- phenylethanol, methyl cinamato, eugenol  y  skatol.    
La efectividad de los componentes estructuralmente similares puede variar. Por ejemplo, 300 abejas euglosinas  macho fueron atraídas por muestras de eugenol, pero sólo una fue hacia el methyl isoeugenol.  
Algunas substancias naturales afines a aquellas producidas por orquídeas no son muy atractivas para las abejas. En cambio, ciertos componentes que no ocurren  en la naturaleza  o no están presentes en las esencias de orquídeas (anisyl acetato  por ejemplo, o el alfa- y beta -ionone, no el methyl ionone) son buenos atractivos para las abejas. 
Muchas de las esencias producidas por las orquídeas son fragancias que atraen a las abejas y otros vectores polinizantes. Ellas son también agradables para los humanos, lo cual es el motivo de la popularidad de ciertas especies, por ejemplo algunas cattleyas, Stanhopeas, etc. 
Ciertos olores, por ejemplo el skatol, son decididamente desagradables, como lo indica su nombre, y atraen a vectores que usualmente son atraídos por materia en descomposición. Tal el caso de Batemannia lindenii, de Venezuela,  el Bulbophyllum de Bogor, o la Masdevalia foetens; de México Brassia verrucosa y Encyclia radiata.

  Composición  de las  fragancias de algunas orquídeas  

Brassavola digbyana  Lindl. -  citronellol

Brassavola perrinii  Lindl.– alfa - pinene, beta - pinene, 1,8- cineole

Catasetum macrocarpum  L.C.Rich.– alfa - pinene, beta - pinene, 1,8 cineole.

Catasetum pileatum  Rchb.f. - alfa - pinene, beta -pinene, 1,8 cineole, methyl benzoato, benzyl acetato, carvone.

Stanhopea tigrina  Baterm. Ex Lindl.- benzyl acetato.

  Para los humanos, el encuentro con las fragancias de las flores y en este caso de las orquídeas, evidentemente nada tiene que ver con aspectos reproductivos o de alimentación pero cuando esta característica es agradable suele ser relevante.  Por su aroma, estas flores han sido llevadas  hasta escenarios internacionales con la asistencia de expertos en perfumes y en el cultivo de orquídeas, por ejemplo el concurso de fragancias implementado en la Muestra Internacional de Japón en 1989 y en los Estados Unidos por parte de la Greater New York Orchid Society en 1992 .  

° Las imágenes con este símbolo fueron tomadas de algunos sitios libres de la red, su autoría no es nuestra.

Luis Mendoza Teytud 

- México -  

Olfato, vista, tacto, gusto y la percepción auditiva del correr del viento, que a modo de notas musicales ameniza la tarea de los polinizadores. Cinco sentidos.

***A SALA II 

***A SALA III

HOME

BIENVENIDA

JURADO

SALONES